Глава 11. Бессмертная зародышевая линия

К части III. Правило образца. Правило образца: чинить можно лишь то, у чего есть образец для сверки; накопленное однократно образца не имеет. Маркеры на полях: (Ф) факт · (М) модель · (Г) гипотеза · (БП) белое пятно

11.1. Четыре миллиарда лет без разрыва

Начнём с факта, который стоит произнести медленно.

Каждая клетка вашего тела произошла от предыдущей путём деления. Та — от предыдущей. И так далее, без единого разрыва, до последнего универсального общего предка, жившего порядка четырёх миллиардов лет назад (Ф).

Ни на одном шаге этой цепи не было перерыва. Если бы хоть одна клетка-предок погибла, не поделившись, вас бы не было. Значит, ни одна не погибла.

Бессмертие существует. Оно работает безотказно четыре миллиарда лет, оно физически реализовано, оно не требует ни философии, ни технологии.

И оно не имеет к вам ни малейшего отношения.

Откуда это известно

Утверждение звучит громко, и книга обязана сказать, на чём оно стоит. Оно опирается на четыре независимых свидетельства, и ни одно из них не является умозаключением от правдоподобия.

Первое: генетический код един. Одни и те же шестьдесят четыре тройки означают одни и те же аминокислоты у бактерии, дрожжей, дуба и человека (Ф). Код не оптимален и не обязателен: возможных отображений астрономически много, а используется одно, с немногими мелкими отклонениями. Совпадение случайным быть не может; остаётся наследование от общего источника.

Второе: одна и та же машинерия. Рибосома, АТФ как переносчик энергии, ДНК как носитель, липидная мембрана, левые аминокислоты и правые сахара. Хиральность здесь особенно красноречива: зеркальные варианты химически равноправны, и выбор одного из двух — след однократного события, а не физическая необходимость.

Третье: гомологичные гены. Последовательности рибосомной РНК и десятков базовых белков сопоставимы у всех живых организмов и складываются в дерево, а не в сеть. Дерево имеет корень, и корень этот называют последним универсальным общим предком — в литературе он обозначается сокращением LUCA, от английского Last Universal Common Ancestor.

Слово «последний» здесь означает не «конечный», а «ближайший к нам». Речь не о первом живом организме, а о последней точке, из которой расходятся все ныне существующие линии. До неё жизнь могла существовать сотни миллионов лет — просто все прочие ветви вымерли, не оставив потомков.

И «предок» здесь не особь, а популяция. LUCA — не одна клетка, а сообщество организмов, обменивавшихся генами; реконструкция его свойств даёт не портрет, а набор признаков, общих для всех потомков: генетический код, рибосома, АТФ, липидная мембрана.

Четвёртое: сломанные следы. У человека испорчен ген синтеза витамина C — тот самый, что работает у большинства млекопитающих. Поломка не случайна: у приматов она в одном и том же месте, что означает наследование от общего предка приматов, а не независимые события. Нерабочая инструкция, переданная по наследству, — свидетельство сильнее рабочей, потому что отбор её не поддерживал, а она сохранилась.

Что именно из этого следует и чего не следует. Следует: всё живое на Земле происходит от общего источника, и линия клеточных делений от него до вас не прерывалась. Не следует: что этот источник был единственной клеткой, что жизнь возникла однажды, и что первые четыреста миллионов лет выглядели так же, как последующие. Датировка LUCA в диапазоне 3,5–4,2 миллиарда лет назад — предмет продолжающегося уточнения (М).

И оговорка о горизонтальном переносе. У прокариот гены переходят между линиями помимо деления, отчего раннее дерево жизни местами становится сетью. Утверждение о непрерывности клеточных делений это не отменяет — переносится генетический материал, а не клетка; сама цепь делений не прерывается ни в одном случае (Ф).

Эта глава разбирает, почему — и разбор даст правилу выбраковки её исходную формулировку, а главе 12 — её отправной вопрос.

11.2. Вейсман: различение и ошибка

Различение между бессмертной линией и смертным телом ввёл Август Вейсман в 1880‑х годах (Ф).

Зародышевая плазма непрерывна и передаётся из поколения в поколение. Сома — тело — строится ею заново каждый раз, служит носителем и расходуется. Информация течёт из линии в сому и не течёт обратно; это положение известно как барьер Вейсмана.

И здесь требуется оговорка. «Частные исключения» — слишком мягко.

Накоплены свидетельства передачи от сомы к зародышевой линии у разных модельных организмов ★. У нематоды показано, что энергетический стресс, воспринятый соматическими клетками, ведёт через малые РНК к перестройке экспрессии в половых клетках — авторы прямо говорят о проницаемости барьера Вейсмана ★. У млекопитающих отцовское воздействие среды — диета, стресс, токсиканты — влияет на фенотип потомства, и эпигеном спермия играет в этом ключевую роль ★.

Обзорная литература формулирует так: барьер и эпигенетическое перепрограммирование зародышевой линии эффективно препятствуют межпоколенческой передаче у млекопитающих, но у нематоды РНК-опосредованная передача преодолевает оба ★.

О двух словах, которые в книге не синонимы. Перепрограммирование — только о двух волнах стирания меток в зародышевой линии (этот раздел и §11.5). Репрограммирование — только о наведённом возврате соматической клетки факторами Яманаки (гл. 13). В литературе оба слова употребляются вперемешку для обоих явлений; здесь они разведены намеренно, потому что явления противоположны по назначению: первое стирает накопленное, второе пытается вернуть утраченное.

Что уцелевает. Различение линии и сомы — работает и остаётся плодотворным (Ф). Барьер как преимущественное направление потока — верно (Ф).

Оспорено: барьер как абсолютный запрет. Он проницаем, степень проницаемости зависит от вида, и у нематоды она заметна.

Для книги это существенно в одном месте: §11.5 говорит, что линия не помнит особей, через которых прошла. Утверждение остаётся верным по объёму — передаётся немногое, — но перестаёт быть верным по принципу (Г).

Различение оказалось одним из самых плодотворных в биологии.

А вот объяснение смерти, которое Вейсман к нему приложил, было ошибочным, и об этом стоит сказать отдельно, потому что ошибка поучительна.

Он предположил, что смерть запрограммирована ради вида: старые особи устраняются, освобождая место молодым. Рассуждение опирается на отбор, действующий на уровне вида, а такой отбор в общем случае не работает — он проигрывает отбору на уровне особи, которому выгодно не умирать. Кроме того, как покажет глава 16, в природе до старости почти никто не доживает, и программе, срабатывающей в возрасте, которого не достигают, просто не на чем было бы закрепиться.

Вейсман впоследствии от этой части своей теории отказался.

Урок. Один и тот же человек верно провёл фундаментальное различение и неверно объяснил смерть — потому что потянулся за назначением там, где его нет. Это ровно та ловушка, о которой предупреждала глава 4: слово «программа» протаскивает целесообразность, а целесообразность требуется доказывать, а не подразумевать.

11.3. Чем линия держит качество: выбраковкой

Естественно предположить, что зародышевая линия бессмертна благодаря сверхнадёжной репарации. Предположение неверно, и это главная содержательная новость главы.

Линия держит качество не ремонтом, а уничтожением испорченного.

Числа впечатляют. У человеческого плода женского пола число половых клеток достигает максимума — порядка шести-семи миллионов — примерно к двадцатой неделе внутриутробного развития. К рождению их остаётся один-два миллиона. К половому созреванию — несколько сотен тысяч. Овулирует за всю жизнь порядка четырёхсот (Ф).

Иными словами: из семнадцати с половиной тысяч заготовленных клеток до дела доходит одна. Семь миллионов ооцитов у плода против примерно четырёхсот овуляций за жизнь — доля составляет менее сотой доли процента. Остальные устраняются механизмом, называемым атрезией, — непрерывным отбраковыванием.

У мужского пола та же логика в иной форме: колоссальное перепроизводство при жёстком отсеве дефектных на нескольких этапах (Ф).

Обратим внимание на характер решения. Это не контроль качества в смысле починки. Это контроль качества в смысле выбрасывания. Ни одна испорченная клетка не приводится в порядок — она исключается.

Запомним этот приём. Он будет главным во всей главе и главным препятствием в §11.8.

11.4. Митохондриальное бутылочное горлышко

Отдельный механизм, устроенный так же и решающий особенно трудную задачу.

Задача. Митохондриальная ДНК копится в клетке во множестве экземпляров, накапливает мутации, и отбор на неё действует плохо: испорченные и здоровые копии перемешаны внутри одной клетки, так что клетка в среднем работает и не выбраковывается.

Решение. При образовании яйцеклеток число митохондриальных геномов, передаваемых дальше, резко сокращается, а затем размножается заново (Ф). Из-за сужения в отдельные яйцеклетки попадают преимущественно испорченные копии, в другие — преимущественно здоровые. Различия между клетками резко возрастают, и вот теперь отбор способен работать: плохие яйцеклетки устраняются целиком.

Приём тот же: качество достигается разделением на порции и выбрасыванием плохих порций. Не ремонт — сортировка.

Оговорка о механизме. Существование горлышка не оспаривается; оспаривается, чем оно создаётся. Cree и соавторы объясняют его снижением числа копий мтДНК в эмбриогенезе ★, Cao и соавторы находят горлышко без такого снижения ★, а Wai с соавторами относят его к постнатальному фолликулогенезу, а не к эмбриональному оогенезу ★. Формулировка выше передаёт наиболее распространённое объяснение, а не установленное.

Порог: где количество становится качеством

Здесь же уместно ввести понятие, которое понадобится дальше трижды — в главе 14 при разговоре о мере, в главе 17 при разборе слоёв и в главе 20 при разговоре о резерве.

Мутантные копии мтДНК сосуществуют с нормальными в одной клетке, и клетка работает — пока доля испорченных не перевалит за некоторую величину. Величина эта называется порогом, и вот что о ней известно (Ф).

Критическое число мутантных мтДНК должно накопиться прежде, чем проявятся дисфункция ткани и клинические признаки ★. Порог зависит от мутации, от типа клетки и от типа ткани, и меняется в пределах примерно от шестидесяти до девяноста процентов мутантной мтДНК ★. Порядок тканей задаётся не случайно: ткани с высокой потребностью в окислительном метаболизме — мышца, сердце, глаз, мозг — имеют пороги низкие и потому уязвимы сильнее прочих ★.

И различение, без которого понятие расплывается: биохимический порог на уровне отдельной клетки, за которым измеряется митохондриальная дисфункция, и клинический порог на уровне ткани или органа, за которым появляются симптомы ★. Это разные величины, и путать их не следует.

Почему это важнее, чем частность митохондриальной генетики. Перед нами количественная форма общего положения: избыточность есть не свойство записи, а число её носителей, и при падении этого числа ниже порога система теряет функцию скачком, а не постепенно. То же самое встретится в главе 14 на человеческих популяциях (тасманийский случай) и в главе 20 на исчерпании резерва. Здесь оно предъявлено с числами и с объяснением того, чем порядок задаётся, — и потому служит образцом для остальных случаев, а не наоборот (М).

11.5. Обнуление: где начинается старение

Третий механизм — и он относится уже не к отбору, а к информации.

Гаметы стары. Ооцит существует с внутриутробного периода; сперматогонии делились десятилетиями. Эпигенетически они несут возраст своего носителя (Ф).

А зигота молода. Эпигенетический возраст обнуляется (Ф).

Происходит это в две волны перепрограммирования: первая — при формировании первичных половых клеток, наиболее полная; вторая — после оплодотворения (Ф). Стирается метилирование, переустанавливается конфигурация хроматина, рельеф выравнивается почти начисто.

Уточнение, найденное недавно и любопытное. Минимум эпигенетического возраста приходится не точно на момент оплодотворения, а на некоторую точку раннего развития; до неё возраст падает, после начинает расти (Ф, недавнее).

То есть у старения есть начало, и оно определимо экспериментально. Не рождение, не зачатие, а событие внутри раннего эмбриогенеза.

И теперь то, ради чего этот параграф. Обнуление стирает всё индивидуальное, что было в клетке-предшественнице. Рельеф, историю, состояние. Природа умеет омолаживать — и делает это единственным доступным способом: стирая содержание вместе с возрастом.

Глава 13 покажет, что тот же приём, применённый к соматической клетке, даёт то же самое: сброс возраста ценой утраты идентичности. Здесь достаточно отметить, что механизм омоложения известен четыре миллиарда лет и цена его известна столько же.

11.6. Две гаметы, две стратегии, две расплаты

Отступление, которое иллюстрирует обмен из части II нагляднее любого рассуждения.

Яйцеклетка и сперматозоид выбрали противоположные стратегии, и каждая платит своим.

Яйцеклетка не делится. Она закладывается до рождения и ждёт — годы и десятилетия. Ошибок репликации у неё поэтому почти нет: не копируется, не ошибается.

Зато она копит время: белковые комплексы, удерживающие хромосомы вместе, деградируют за десятилетия ожидания, и при делении хромосомы расходятся неправильно. Отсюда рост частоты анеуплоидии с возрастом матери (Ф) — главная возрастная проблема женской фертильности.

Сперматогонии делятся постоянно. Времени они не копят: клетка свежа.

Зато копят ошибки копирования: число новых мутаций у ребёнка растёт с возрастом отца, примерно на две мутации за каждый отцовский год (Ф).

Сведём:

Это в чистом виде обмен, описанный в главах 5 и 8: оборот защищает от химии и стоит точности копирования; отсутствие оборота защищает от ошибок копирования и стоит химией. Третьего не дано, и природа, имея ровно две попытки, выбрала оба конца отрезка.

11.7. Линия стареет, родословная — нет

Здесь необходимо поправить самого себя.

Из §11.6 видно, что зародышевая линия не является нестареющей внутри одной жизни. Ооциты стареют. Сперматогенез портится. Гаметы пожилого человека объективно хуже гамет молодого (Ф).

Значит, бессмертна не линия как совокупность клеток в данный момент. Бессмертна цепь.

Бессмертие зародышевой линии есть свойство последовательности, а не какого-либо её звена (Г).

И цепь остаётся чистой ровно потому, что звенья выбрасываются: сто тысяч клеток на одну (§11.3), плохие порции митохондрий на слом (§11.4), рельеф стирается начисто каждое поколение (§11.5).

Читателю, который дойдёт до главы 26, стоит запомнить эту формулировку. Там будет предложено считать личностью не состояние, а траекторию — и предложение это, как выяснится, не изобретение автора. Это единственная конструкция бессмертия, которую природа когда-либо изготовила.

11.8. Почему сома не может повторить приём

Теперь — вопрос, ради которого писалась глава, и он же вопрос главы 12.

Все три механизма §11.3–11.5 понятны, описаны и работают. Почему нельзя применить их к телу?

Первое препятствие: выбраковка требует взаимозаменяемости.

Можно выбросить семнадцать тысяч четыреста девяносто девять ооцитов из семнадцати с половиной тысяч, потому что они взаимозаменяемы: подойдёт любой. Отбор в такой популяции есть операция над количеством, и качество растёт бесплатно.

Нельзя выбросить девяносто девять процентов нейронов гиппокампа, оставив лучшие. Не потому, что жалко, а потому, что они не взаимозаменяемы: каждый хранит своё. Выбраковка удалит вместе с испорченным и содержание.

Отбор как механизм контроля качества работает даром только на взаимозаменяемых единицах; на прочих он работает тоже — за счёт содержания (М).

Зародышевая линия располагает такими единицами. Носители индивидуальной информации — по определению нет.

Формулировка исправлена после проверки по литературе, и исправление стоит объяснить. Прежде здесь стояло «работает только на взаимозаменяемых единицах» (Г), и §15.6 предъявлял в подтверждение распределение механизмов по тканям. Распределение оказалось не таким: клеточная конкуренция описана и в миокарде, и в нервной системе, и в постмитотическом эпителии (§15.6). Отбор, следовательно, не запрещён отсутствием взаимозаменяемости — он лишь перестаёт быть бесплатным.

Контрпример, который следовало разобрать сразу. Тимический отбор удаляет порядка девяноста пяти процентов тимоцитов, и каждый несёт уникальный рецептор (Ф). Это контроль качества на принципиально невзаимозаменяемых единицах, и он работает. Цена его — ровно та, что предсказывает исправленная формулировка: сужение репертуара, то самое, которым глава 12 объясняет иммунное старение. Прежняя формулировка этот случай запрещала; исправленная им подтверждается.

В исправленном виде утверждение перестаёт быть отдельным и совпадает с правилом выбраковки.

Второе препятствие: обнуление стирает.

Линия может обнулять рельеф, потому что на нём не записано ничего, что стоило бы сохранить: следующий организм будет строиться заново. Сома обнулять не может — на её рельефе записано, какой она клеткой стала, а в нейронах — что вы помните (гл. 13).

Третье препятствие: у линии каждое поколение есть второй экземпляр.

Рекомбинация даёт эталон типа A на уровне родословной (гл. 10): партнёр приносит независимо полученную копию той же информации, и храповик Мёллера обращается вспять.

У вас второго экземпляра нет. Вы один, и никакой партнёр не располагает копией вашей биографии.

11.9. Правило выбраковки в исходном виде

Соберём наблюдения этой главы в утверждение, которое дальше пройдёт через всю книгу.

Правило выбраковки. Бессмертие уровня N всюду в природе оплачено смертностью уровня N−1.

Здесь оно предъявлено дважды.

Гаметы гибнут — линия сохраняет качество. Сто тысяч на одну; плохие порции митохондрий отбраковываются; рельеф стирается.

Сома гибнет — линия продолжается. Тело есть расходуемый носитель, и Вейсман это увидел верно, хотя объяснил неверно.

Приоритет правила выбраковки, установленный при поздней проверке

Правило выбраковки установлено другими. Указать это следует здесь, а не в примечании, потому что от этого зависит статус всей второй половины книги.

Теория крупных эволюционных переходов (Мэйнард Смит и Сатмари, 1995) построена на том же положении, причём в паре с правилом образца. Переходы там определены через изменение того, как информация хранится и передаётся, а признаком перехода служит то, что сущности, способные к самостоятельной репликации до него, после него реплицируются лишь как части большего целого ★. Общая задача всех восьми переходов формулируется так: подавить конфликт между единицами нижнего уровня, чтобы могла возникнуть новая единица отбора наверху. Отправной точкой их разбора служит парадокс Эйгена — тот самый, которому здесь посвящена глава 10.

Теория переходов в индивидуальности (Бусс, 1987; Мичод, 1999) идёт дальше и делает плату измеряемой: приспособленность переносится с клетки на организм, и клетки, полностью специализированные на выживаемости группы, оказываются стерильны — то есть их приспособленность обнуляется в пользу верхнего уровня ★. У Бусса та же мысль соединена с правилом образца в одной формулировке: обособление зародышевой линии ограничивает изменчивость внутри организма, а защита половых клеток от повреждающего ДНК действия соматического метаболизма снижает частоту мутаций ★. Сома платит повреждением за качество информации линии.

Здесь производится иное направление применения. Названные теории описывают, как уровни возникали, и работают в эволюционном времени. Здесь тот же аппарат обращён на то, что уровень платит ежедневно за то, чтобы оставаться собой, и во времени одной жизни. Это перенос, а не открытие, и называть его следует так.

Требование, которое из этого следует

Назовите уровень, который вы приносите в жертву.

Глава 15 покажет тот же обмен на клетках и организме. Глава 18 — на видах. Глава 19 — на культуре. А глава 26 ответит на требование применительно к человеку, и ответ не понравится.

11.10. Единственное бессмертие, которое природа изготовила

Закончим сопоставлением, которое следует считать главным выводом главы (Г).

Природа располагает ровно одним работающим бессмертием. Разберём его устройство по пунктам, потому что каждый пункт окажется существенным.

Бессмертен не объект, а последовательность (§11.7). Ни одна клетка не бессмертна; бессмертна цепь делений.

Качество поддерживается уничтожением, а не починкой (§11.3–11.4). Ремонт играет вспомогательную роль; главную — выбраковка.

Возраст обнуляется вместе с содержанием (§11.5). Отдельно омолодить, сохранив накопленное, природа не умеет — и глава 13 покажет, что не умеем и мы.

Ничто индивидуальное не сохраняется. Линия прошла через миллиарды особей и не помнит ни одной.

Теперь сопоставьте это с тем, чего хочет человек, спрашивающий о бессмертии. Он хочет, чтобы сохранился объект, чтобы качество поддерживалось починкой, чтобы возраст падал без утраты содержания и чтобы индивидуальное уцелело.

По всем четырём пунктам — противоположность.

Единственное известное бессмертие, изготовленное природой, устроено ровно наоборот тому, о чём просят (Г).

Слово «известное» здесь не оговорка вежливости. Книга разбирает и другие случаи, где старение не обнаружено, — гидра, планария, отдельные деревья и черепахи (гл. 18), — и там определение опирается на отсутствие измеренного, а не на установленное свойство. Утверждение о единственности относится к тому, что установлено, а не к тому, что существует.

Вопрос, который здесь надо задать прямо

Слово «бессмертие» применительно к линии стоит проверить простым способом. Спросим о конкретном.

Ваша половая клетка — та же, что была у вашей матери? У бабушки? У прабабушки?

Ответ отрицательный по всем трём разрядам, и разряды стоит разделить.

Вещество не сохраняется. Ни одного атома прабабушкиной клетки в вашей нет. Это очевидно и само по себе ничего не решает: у тела то же самое, а тождество мы всё же приписываем.

Форма не сохраняется. Здесь важнее. Ваша клетка несёт половину материнского генома и половину отцовского; в следующем поколении содержимое перемешается снова. Через десять поколений от прабабушки останется около тысячной доли, и та изрезана рекомбинацией. Тело хотя бы сохраняет устройство при смене вещества — линия не сохраняет и его.

Даже видовая принадлежность не сохраняется на больших сроках. Четыре миллиарда лет назад цепь начиналась не с человека и не с животного.

Сохраняется ровно одно: непрерывность производящей цепочки. Каждая клетка произошла делением предыдущей, и разрыва не было ни разу.

Это и есть корабль Тесея, в предельной форме

Глава 26 разберёт этот случай подробно, но назвать его надо здесь, потому что иначе слово «бессмертие» в этой главе читается сильнее, чем следует.

Корабль Тесея сохраняет форму при смене вещества. Зародышевая линия не сохраняет ни того, ни другого. У неё нет ничего постоянного, кроме самого факта непрерывности.

Отсюда точная формулировка: бессмертна не клетка и даже не её устройство. Бессмертно отношение «произошло от».

Клетка вашей бабушки умерла. Клетка вашей матери умерла. Ваша умрёт. Не умирала только цепь — и лишь потому, что каждое звено успевало поделиться прежде, чем погибнуть.

Почему это всё-таки не пустое слово

Не всякая непрерывность даёт то, что здесь названо бессмертием. Требуются три условия, разобранные в §11.8, и линия им отвечает: единиц много и они взаимозаменяемы — миллионы гамет; есть механизм выбраковки — атрезия и отбор; замещение идёт по образцу — геном служит эталоном при копировании.

Запомните эти три условия. В главе 26 книга предложит считать личность траекторией — по видимости той же конструкцией, что здесь. И там же выяснится, что ни одному из трёх условий эта пара не отвечает: состояния личности уникальны, невзаимозаменяемы и образца не имеют.

Разница между линией и личностью не в том, что одна непрерывна, а другая нет. Обе непрерывны. Разница в том, что у линии есть чем заменять выбывшее, а у личности нет.

Это не доказывает, что просимое невозможно. Это показывает, что образца у нас нет, и что всякий проект личного бессмертия строится не по природному чертежу, а против него.

11.11. Статус главы

Что установлено фактически. Непрерывность клеточной линии от LUCA (Ф). Различение зародышевой линии и сомы и барьер Вейсмана (Ф) — при оговорке §11.2, что как абсолютный запрет барьер опровергнут: передача от сомы к линии показана через малые РНК, — и при ошибочности собственной теории смерти Вейсмана (Ф). Масштаб атрезии половых клеток (Ф). Митохондриальное бутылочное горлышко (Ф). Две волны эпигенетического перепрограммирования и обнуление возраста (Ф); наличие определимого минимума возраста в раннем развитии (Ф, недавнее). Противоположные возрастные эффекты по материнской и отцовской линии (Ф).

Что предложено книгой. Тезис §11.3: линия держит качество выбраковкой, а не ремонтом (Г). Прочтение §11.6 как чистого случая обмена «оборот против времени» (Г). Уточнение §11.7: бессмертна цепь, а не звено, — и указание, что это уже траекторное бессмертие (Г). Три препятствия §11.8, из которых первое — требование взаимозаменяемости — книга считает ключевым (Г). Сопоставление §11.10 (Г).

Чем глава сильна. Она снимает самый распространённый источник ложной надежды: представление, будто природа умеет чинить и надо лишь научиться у неё. Не умеет. Она умеет выбрасывать и начинать заново.

Чем слаба. Тезис §11.8 о взаимозаменяемости правдоподобен и не измерен: прямого измерения нет количественной оценки того, насколько нейроны или клетки памяти невзаимозаменяемы, и такой оценки не существует, поскольку она требует меры биографической информации (БП‑2). Кроме того, барьер Вейсмана оказался проницаемым (§11.2): показана передача от сомы к линии через малые РНК, и у нематоды она преодолевает и барьер, и эпигенетическое перепрограммирование ★. Объём передачи у млекопитающих остаётся предметом исследований (БП).

Связки

• Назад к гл. 9: линия пользуется всем описанным там аппаратом репарации — и, как выясняется, полагается в основном не на него.
• Назад к гл. 10: рекомбинация как эталон типа A на уровне родословной; храповик Мёллера объясняет, зачем нужен второй экземпляр каждое поколение.
• Назад к гл. 6: §11.6 — обмен «оборот против времени» в чистейшем виде, на двух гаметах.
• Вперёд к гл. 12: три препятствия §11.8 суть постановка задачи следующей главы: почему информация без эталона не выбраковывается и не обнуляется.
• Вперёд к гл. 13: обнуление §11.5 воспроизведено в лаборатории, и цена оказалась той же.
• Вперёд к гл. 15: правило выбраковки предъявляется на уровне клеток и организма.
• Вперёд к гл. 16: ошибка Вейсмана исправляется тенью отбора и антагонистической плейотропией.
• Вперёд к гл. 26: §11.7 — бессмертие цепи, а не звена — есть единственный природный прецедент того, что там будет предложено для личности.
• Открытые пятна: БП‑2 (невзаимозаменяемость не измерена); объём исключений из барьера Вейсмана; причина того, почему минимум эпигенетического возраста приходится именно на найденную точку развития.