Глава 5. Жизнь против второго начала

К части II. Термодинамическая рамка. Первая глава части. Маркеры на полях: (Ф) факт · (М) модель · (Г) гипотеза · (БП) белое пятно

5.1. Самое распространённое заблуждение

Часть I зафиксировала объект и разобрала, стоит ли его сохранять. Теперь надо очертить внешние стены: что запрещено законами природы, того не будет ни при какой изобретательности.

И первое, что предстоит сделать, — снести стену, которой нет.

Утверждение, которое произносится чаще всех прочих в разговорах о старении:

«Энтропия всегда растёт. Значит, распад неизбежен, и старение есть проявление второго начала термодинамики.»

Оно неверно. Не приблизительно, не «с оговорками» — просто неверно. И поскольку оно составляет главный интеллектуальный барьер на входе в тему, разбирать его надо тщательно.

5.2. Что второе начало утверждает

Формулировка. Энтропия изолированной системы не убывает (Ф).

Ключевое слово выделено. Для системы, обменивающейся с окружением веществом и энергией, никакого запрета на убыль энтропии нет. Локальный порядок оплачивается экспортом беспорядка вовне, и суммарный баланс соблюдается.

Ничего специфически живого здесь нет. Холодильник понижает энтропию внутри и повышает снаружи. Кристалл, растущий из раствора, упорядочивается. Смерч существует часами, поддерживая устойчивую структуру.

Следовательно: термодинамического запрета на сколь угодно долгое поддержание живой системы не существует (Ф).

И это не абстракция. Бактерии делятся неограниченно долго; зародышевая линия непрерывна четыре миллиарда лет (гл. 11); гидра не стареет (гл. 18). Все они подчиняются второму началу, как и всё прочее.

Стены здесь нет. Она в другом месте, и части II предстоит выяснить, где именно.

5.3. Три ошибки поимённо

Ложное утверждение §5.1 держится на трёх смешениях, и каждое стоит разобрать отдельно, потому что они встречаются и по отдельности.

Ошибка первая: «старение есть рост энтропии в организме»

Помимо того, что организм открыт (§5.2), утверждение неверно ещё и фактически: старческие изменения не являются ростом беспорядка в сколько-нибудь измеримом смысле.

Возьмите главные молекулярные признаки старения из главы 6.

Сшивки коллагена. Сшитая ткань более упорядочена, чем несшитая: связей больше, доступных конфигураций меньше, подвижность ниже. Старая аорта жёстче молодой — то есть менее, а не более хаотична. Отнесение жёсткости именно к сшивкам помечено в §6.4 моделью; довод этой главы об упорядоченности от такого отнесения не зависит.

Амилоид. Амилоидная фибрилла — правильная периодическая структура, уложенная гораздо строже, чем нативный белок (Ф). Агрегация в этом смысле есть упорядочивание. Общая энтропия системы при этом растёт — за счёт высвобождения упорядоченной воды, — но структура, о которой мы беспокоимся, становится регулярнее.

Старение местами есть увеличение порядка, а не уменьшение (Ф).

Формула «старение = нарастание хаоса» не просто неточна; в важнейших случаях она перевёрнута.

Ошибка вторая: «жизнь борется с энтропией»

Борется, но в этом нет ничего исключительного. Тем же занимаются пламя свечи, ураган, холодильник и любая система, через которую течёт энергия.

Отличие живого не в поддержании порядка. Отличие — в том, что живое воспроизводит инструкцию по поддержанию порядка. Смерч не оставляет потомства с записанным чертежом смерча.

Поддержание — обычное дело. Наследственность — редкое.

Это различение задаёт направление всей книге: интересна не термодинамика жизни, а её информатика. И к ней ведёт следующий параграф.

Ошибка третья: «раз энтропия растёт, смерть неизбежна»

Второе начало ничего не говорит о скорости. Оно запрещает вечный двигатель второго рода и не запрещает вечный обмен веществ при непрерывном поступлении энергии.

Из закона, гласящего «за порядок надо платить», не следует «плата непременно кончится». Следует лишь «платить придётся всегда».

5.4. Шрёдингер: апериодический кристалл

В 1943 году физик, к биологии отношения не имевший, прочёл в Дублине три лекции, изданные под названием «Что такое жизнь?». Книга оказалась одной из самых плодотворных в истории науки, и по причине, обычно упоминаемой второй.

Первая идея, известная всем. Организм питается «отрицательной энтропией»: он извлекает порядок из среды. Формулировка небрежна, и сам Шрёдингер в позднейшем примечании уточнил, что правильнее говорить о свободной энергии (Ф). В таком виде это §5.2, сказанный за полвека до того, как стал общим местом.

Вторая идея, важнейшая. Наследственное вещество должно быть апериодическим кристаллом (М, оказавшаяся верной).

Рассуждение Шрёдингера стоит воспроизвести, потому что оно образцово.

Носитель наследственности обязан удовлетворять двум противоположным требованиям.

Устойчивость. Он должен сохраняться, несмотря на тепловое движение, — иначе информация теряется за поколение. Значит, он твёрдое тело: атомы удерживаются прочными связями, а не случайно сталкиваются, как в жидкости или газе.

Разнообразие. Он должен нести много информации. А правильный, периодический кристалл — соль, кварц — почти никакой информации не содержит: он есть одна ячейка, повторённая миллиард раз. Описать его можно двумя строчками.

Значит, требуется твёрдое тело без повторения: цепочка прочно связанных элементов, следующих в произвольном порядке. Апериодический кристалл.

Через девять лет была опубликована структура ДНК. И Уотсон, и Крик называли эту книгу среди повлиявших на них (Ф).

Оговорка о позднейших пересказах. Довод Шрёдингера требует устойчивости, а не квантовой когерентности: кристалл нужен как наиболее устойчивое из известных твёрдых состояний. Часть позднейших изложений приписывает ему обратное — будто кристаллическая форма нужна для поддержания времён когерентности, необходимых биологическим системам. Этого у него нет, и различение существенно для следующего подраздела (Ф).

Почему наследственность требует, чтобы квантовое было подавлено

Соблазнительно счесть, что жизнь возникает «сразу после» квантового уровня, как следующая ступень. Отношение обратное, и оно строгое.

Квантовое состояние скопировать нельзя. Теорема о запрете клонирования запрещает точное копирование неизвестного состояния; следовательно, воспроизводящая машина в квантовом смысле исключена — и исключена просто из линейности теории ★.

Значит, наследственность возможна лишь там, где запись классическая. Генетическая информация безопасно копируется именно потому, что никогда не кодируется в состояниях суперпозиции: такие состояния были бы мгновенно разрушены декогеренцией ★. И это не помеха жизни, а её условие.

Подсчёт подтверждает: полностью классическая обработка сведений на молекулярном масштабе требует фактически классического состояния клетки, а стандартные модели декогеренции дают времена много меньшие, чем времена биологически значимых процессов ★.

И вот связь, которая делает эту оговорку не отступлением, а основанием правила образца. Показано, что классическое копирование реализуемо квантовой клонирующей машиной при одном условии: в классическом мире сведения кодируются большим числом квантовых состояний, а не одним, и при допустимых ошибках в малой их доле точность копии приближается к единице. Иначе говоря, классическое дублирование есть избыточное квантовое клонирование с самоисправлением ★.

Избыточность, стало быть, не хитрость биологии, а то самое, что превращает физически запрещённое в разрешённое. Правило образца книги — «ремонт есть сверка с образцом, и без избыточности он невозможен» — получает основание уровнем ниже, чем предполагалось: не в устройстве клетки, а в переходе от квантового описания к классическому.

Оговорка о квантовом внутри ДНК. Из сказанного не следует, будто в ДНК квантовых явлений нет. Таутомерные переходы протонов в парах оснований — туннелирование — рассматриваются как один из источников точечных мутаций ★. Но заметьте, что они дают: не наследование, а ошибки в нём. Квантовое там, где оно прорывается, работает шумом, а не сигналом.

5.5. Глубокие ямы: одна физика, два последствия

Задержимся на том, почему апериодический кристалл устойчив, потому что здесь книга получает связку, проходящую через всю часть II.

Устойчив он потому, что его элементы удерживаются глубокими энергетическими ямами — ковалентными связями. Чтобы вырвать атом из такой ямы, нужна энергия, намного превышающая тепловую. Поэтому запись держится годами и десятилетиями при температуре тела (Ф).

А теперь вспомните §5.3: амилоидная фибрилла тоже сидит в глубокой яме, и потому не разбирается. И сшивка глюкозепана — тоже.

Одна и та же физика: глубокая яма делает запись надёжной и делает повреждение непоправимым (Г).

Разница только в том, что́ именно попало в яму. Если это ваш геном — вы получили память. Если это склеенный коллаген — вы получили жёсткие артерии. Физика не различает.

Отсюда — предварительное соображение, которое глава 6 разовьёт: устойчивость и обратимость — противоположные свойства. Нельзя иметь носитель, который прочно держит запись и при этом легко переписывается. Всякая система хранения выбирает точку на этом отрезке, и всякая расплачивается за свой выбор.

5.6. Пригожин: порядок из потока

Вторая линия термодинамики жизни связана с именем Пригожина: диссипативные структуры — упорядоченные образования, существующие вдали от равновесия за счёт протекающего сквозь них потока энергии (М). Ячейки Бенара в подогреваемом слое жидкости, автоколебательные химические реакции, пламя, ураган.

Идея верна и полезна: она даёт словарь для описания живого как устойчивого процесса, а не устойчивой вещи. Это ровно тот образ, который глава 1 выбрала объектом сохранения.

И здесь необходима оговорка, которую в популярных изложениях опускают.

Строгие результаты неравновесной термодинамики относятся к режимам вблизи равновесия. Их распространение на живые системы, находящиеся глубоко вне равновесия, — не теорема, а надежда (М, часто переоценивается). Формула «порядок из хаоса» звучит как объяснение и объясняет заметно меньше, чем кажется: она указывает, что подобные структуры возможны, и не выводит ни одной конкретной.

Поэтому в этой книге Пригожин используется как источник словаря, а не как источник выводов. Всё, что помечено далее (Ф) и (Г), выведено иными средствами.

5.7. Энтропия и информация: насколько прочен мост

Книге предстоит говорить об информации применительно к клеткам, синапсам и биографиям. Мост между термодинамикой и теорией информации надо проверить заранее — иначе всё дальнейшее окажется игрой слов.

Формальное совпадение. Больцмановская энтропия и шенноновская энтропия выражаются одинаково с точностью до множителя (Ф). Это факт, а не аналогия.

Интерпретация. По Джейнсу, термодинамическая энтропия есть информационная энтропия распределения микросостояний при заданном макроскопическом описании (М). То есть энтропия измеряет наше незнание микросостояния при известных макропараметрах.

Где мост прочен. Там, где есть ансамбль и заданное макроописание: газ, ячейка памяти, канал связи. Здесь совпадение не метафорично и работает в обе стороны — принцип Ландауэра (гл. 7) есть прямое следствие этой связи (Ф) — с оговоркой, что сам этот вывод оспаривается в философской литературе (§7.4).

Где мост шаток. Там, где ансамбля нет. Единственная человеческая биография — одна реализация, и приписывать ей энтропию значит выдумывать распределение, которого нет. Это препятствие обнаружится в главе 14 и окажется одним из двух, о которые разобьётся формализация правила образца (БП‑2).

Читателю следует держать в уме, что книга пользуется словом «информация» в двух разных смыслах: строгом — там, где есть ансамбль, и содержательном — там, где его нет. Второе употребление везде помечено (Г).

5.8. Что даёт термодинамика: не запрет, а валюту

Итог главы.

Термодинамика не запрещает бессмертия. Она не запрещает ни бесконечно долгого поддержания системы, ни хранения биографии, ни ремонта повреждений. Стены, которую ищут в физике, там нет.

Она даёт другое — и это важнее запрета. Она даёт валюту и направление.

Валюта. Всякая операция поддержания стоит свободной энергии. Расход непрерывен, поскольку разрушение непрерывно.

Направление. Самопроизвольные процессы идут вниз по свободной энергии. Всё, что организм делает против этого течения, он делает, тратя.

Отсюда — переформулировка исходного вопроса, главный результат главы (Г):

Термодинамика превращает вопрос «почему мы стареем» из вопроса о разрешении в вопрос о бюджете.

Не «позволено ли чиниться вечно» — позволено. А «на что хватает средств и почему они распределены так, а не иначе».

И как только вопрос стал бюджетным, ответ на него перестаёт быть физическим. Он делится надвое:

Почему бюджет распределён так — вопрос к эволюции. Это одноразовая сома, тень отбора, антагонистическая плейотропия; часть IV.

Что вообще подлежит ремонту за любые деньги — вопрос к химии и информации. Это части II и III.

Второй вопрос интереснее, потому что на него есть ответ «ничто не поможет» — и глава 6 показывает, что такие случаи существуют.

5.9. Чем платила первая клетка — и когда счёт стал предъявлять другой живой

Раздел добавлен по вопросу читателя, и вопрос хорош тем, что бьёт в неявную посылку предыдущего раздела. Валюта названа, но не сказано, откуда взялись первые средства. Если поддержание стоит свободной энергии, то чем платила первая клетка, когда вокруг не было ничего живого — то есть никакой еды?

Посылка вопроса неверна, и это первое, что нужно сказать

«Вокруг ничего не было» — не описание ранней Земли. Вокруг было очень много всего, только неживого. Дальше расходятся два ответа, и они конкурируют по сей день.

Ответ первый: еда была, и её сделала химия. Гипотеза Опарина и Холдейна: органика накапливалась абиогенно — в разрядах, у вулканов, приносилась метеоритами. Первый организм был гетеротрофом и потреблял то, что синтезировала геохимия. Слабое место известно: в разбавленном океане трудно удержать концентрацию, достаточную для устойчивого обмена.

Ответ второй: еда была не нужна вовсе. Реконструкция по геномам даёт последнего общего предка автотрофом: анаэроб, фиксирующий углекислоту, зависимый от водорода, с путём Вуда–Льюнгдаля, азотфиксирующий, термофильный, живший в геохимически деятельной среде, богатой H₂, CO₂ и железом ★. Углерод усваивался простейшим и древнейшим из шести известных путей фиксации CO₂, где углекислота восстанавливается водородом.

Обстановка при этом не случайна: щелочной гидротермальный источник даёт сразу всё нужное — минеральную перегородку, естественные протонные градиенты, водород и углекислоту ★.

Что это означает для валюты

Если верен второй ответ, то первая клетка не добывала энергию и не искала источник. Она была перегородкой, поставленной поперёк уже текущей реакции, и жила разностью потенциалов, существовавшей до неё и без неё.

Первый организм не платил за поддержание — он стоял в потоке, где платёж совершался геохимией (М).

Это уточняет §5.8 в существенном месте. Валюта была даровой не в смысле нарушения второго начала — расход шёл, — а в том смысле, что источник не принадлежал никому и ни с кем не делился.

Статус и оговорка. Спор не решён: если жизнь возникла в добиотическом бульоне, предок был гетеротрофом; если умел синтезировать органику из CO или CO₂, получая энергию в реакциях с участием H₂S, H₂ и FeS, — автотрофом ★. Сама реконструкция опирается примерно на 0,1 % рассмотренных семейств белков и на процедуру отсеивания межцарственного переноса генов, то есть на модельные допущения. Помечено (М), не (Ф).

Дальше происходит то, чего в термодинамике нет

У неживого источника есть свойство, которое замечают не сразу: он не сопротивляется. Градиент не убегает, не защищается, не изобретает брони. Он может иссякнуть — но не может ответить.

Как только появляется биомасса, открывается ниша: потребить того, кто уже проделал синтез, дешевле, чем синтезировать самому. И ниша эта открывается автоматически, не требуя изобретения. Дальше вопрос не «почему появились хищники», а «почему не сразу».

Ответ технический — нужна машинерия, и она разного порядка сложности для разных способов.

Паразитизм — ровесник копирования. Пользоваться чужой машинерией размножения дешевле, чем строить свою, и стратегия эта доступна с первого дня существования репликаторов: ей не нужно ни движения, ни оболочки, ни органов. Глава 10 показывает ту же логику со стороны порога ошибок.

Поедание целиком запаздывает, потому что требует либо растворить соседа снаружи, либо втянуть внутрь, а втягивание требует гибкой мембраны и цитоскелета.

И здесь есть даты. В породах Гранд-Каньона возрастом 780–740 миллионов лет описаны круглые отверстия размером от 0,1 до 3,4 микрона в оболочках семи видов микрофоссилий — такие же, какие оставляют современные хищные протисты, продырявливающие стенку жертвы и высасывающие содержимое; это древнейшее прямое свидетельство хищничества на эукариотах ★. Через двести миллионов лет картина меняется количественно: у клоудины, древнейшего животного с минерализованным скелетом, из более чем пятисот трубок 2,7 % несут округлые отверстия диаметром от 40 до 400 микрон, причём размер отверстия связан с шириной трубки — то есть нападавший выбирал жертву по размеру ★.

Переход, который здесь совершается

Между «стоять в геохимическом потоке» и «съесть соседа» лежит смена рода давления:

Источник, который не сопротивляется, сменяется источником, который сопротивляется (М).

Разница не риторическая, и вот её содержание. Против неживой обстановки приспособление в принципе достижимо: обстановка меняется медленно, оптимум существует, и, достигнув его, отбор может остановиться. Против живого источника оптимума нет, потому что источник эволюционирует в ответ.

И здесь книга обязана сказать, что это чужое, а не своё. Положение сформулировано Ван Валеном в 1973 году как гипотеза Красной Королевы: биотическая среда, в отличие от абиотической, сама подвержена эволюции и потому меняется быстро, отчего каждое приспособление вида встречается противоприспособлением другого, и непрерывное изменение становится условием существования ★. У Вермея та же мысль развёрнута как эскалация — эволюция, направляемая врагами ★. Спор о том, что важнее — биотические силы или абиотические, — ведётся под именами Красной Королевы и Придворного Шута по сей день, и исходное положение Ван Валена о постоянстве вероятности вымирания оспорено.

Книга принимает это как чужой инвентарь и пользуется им дальше в двух местах: в главе 16, где речь о том, почему уровень поддержания именно таков, и в §19.11, где расход против собственной выбраковки рассматривается как явление того же ряда.

Что отсюда следует для главного вопроса книги

Одно следствие стоит назвать, потому что оно связывает эту главу с частью IV.

Тень отбора вычисляется в моделях, где внешняя смертность задана — уровнем или возрастной избирательностью (§16.3, §16.7). Но если значительная часть внешней смертности создаётся другими живыми, которые сами эволюционируют, то её возрастная избирательность не постоянна: хищник, отбирающий по размеру, отбирает и по возрасту, и профиль этого отбора меняется вместе с эскалацией.

Меняется ли возрастная избирательность хищничества по ходу эскалации и сдвигает ли это тень отбора — не установлено (БП). Данные для проверки в принципе существуют: доля просверленных раковин по возрастным и размерным классам считается в палеонтологии рутинно.

Статус раздела

Источники: гипотеза автотрофного происхождения, реконструкция предка, датировки хищничества, Красная Королева и эскалация — всё названо в списке. Здесь производится сведение их в один ряд с валютой §5.8, и это связка, а не результат. Слабость раздела в том же: он объясняет происхождение давления, но ничего не добавляет к счёту, которым книга меряет старение.

5.10. Устройство части II

Раз стены в термодинамике нет, часть II ищет её в трёх других местах. Порядок глав отражает три разных источника ограничений.

Глава 6 — химия. Есть повреждения, для которых нет эталона и нет обратной реакции. Не «дорого починить», а «нечем и не с чем сверить».

Глава 7 — информация. У хранения и стирания есть цена и есть потолки. Выяснится, что оба потолка астрономически далеки и потому не связывают — кроме случая бесконечного горизонта, где они решают всё.

Глава 8 — квантовая механика. Единственный настоящий запрет, найденный в части II: нельзя изготовить копию неизвестного квантового состояния. Применим ли он к человеку — отдельный и нерешённый вопрос.

Итог части, если забежать вперёд: фундаментальная физика почти ничего не запрещает. Ограничения, с которыми предстоит иметь дело, — химические, информационные и инженерные, а не законы природы. Это плохая новость для тех, кто искал в физике утешения, и плохая новость для тех, кто искал в ней разрешения.

5.11. Статус главы

Что установлено фактически. Второе начало относится к изолированным системам и не запрещает локального упорядочивания в открытых (Ф). Сшивки и амилоид представляют собой увеличение структурной упорядоченности (Ф). Апериодический кристалл Шрёдингера как предсказание структуры носителя наследственности и его влияние на открывателей ДНК (Ф). Формальное совпадение больцмановской и шенноновской энтропий (Ф).

Что предложено книгой. Разбор трёх ошибок §5.3, из которых первая — не неточность, а перевёрнутое утверждение (Г). Связка §5.5: глубокая яма делает запись надёжной и повреждение непоправимым, и это одна физика (Г). Переформулировка §5.8: термодинамика превращает вопрос о разрешении в вопрос о бюджете (Г).

Чем глава сильна. Она убирает главное препятствие на входе в тему — уверенность, что физика уже всё решила. И убирает его окончательно: ни в одной из последующих глав второе начало не появится в качестве запрета.

Чем слаба. Раздел §5.6 занимает сдержанную позицию по Пригожину, которую разделяют не все; сторонники более широкого приложения неравновесной термодинамики к биологии сочтут её излишне скупой. Скупость предпочтена потому, что книга обязана отчитываться за каждый вывод, а выводов из этого аппарата для нашей задачи извлечь не удалось (БП).

Отдельная оговорка. Глава не касается вопроса о происхождении жизни, для которого термодинамические соображения существенно важнее. Это соседняя задача, и книга её не трогает.

Связки

• Назад к гл. 1: «процесс» как выбранный объект получает здесь физическое имя — диссипативная структура, устойчивая за счёт потока.
• Назад к гл. 4: три задачи требуют разных ресурсов; термодинамика задаёт валюту, в которой они оплачиваются.
• Вперёд к гл. 6: глубокие ямы §5.5 объясняют, почему конечные формы повреждений неремонтируемы, а ранние — да.
• Вперёд к гл. 7: мост §5.7 позволяет говорить о цене информации в джоулях; принцип Ландауэра — прямое следствие.
• Вперёд к гл. 9: апериодический кристалл Шрёдингера — предвестник шенноновского взгляда на геном как на сообщение.
• Вперёд к гл. 14: шаткость моста там, где нет ансамбля, — одно из двух препятствий, о которые разбивается формализация правила образца.
• Вперёд к гл. 16: бюджетная постановка §5.8 разворачивается в одноразовую сому Кирквуда.
• Открытые пятна: БП‑2 (проблема ансамбля намечена в §5.7); БП‑8 (бюджетная постановка не решает, задан ли бюджет программой или сложился как побочный итог).